2025年9月22日，深圳市中國科學院仙湖植物園(以下簡稱仙湖植物園)與美國康州大學共同主導，聯合多國研究人員在國際著名學術期刊《Nature Communications》(自然-通訊)上發表了題為“Multiple independent acquisitions of a metallophore-synthesis gene by plants through horizontal microbial gene transfer”(植物通過水平基因轉移多次獨立獲得一個金屬載體合成基因)的研究論文，該研究首次系統揭示了苔蘚植物中尼克胺(nicotianamine, NA)合成酶基因(NAS)的演化歷史，指出該關鍵基因在苔蘚中的分布并非來自共同祖先，而是通過五次獨立的“水平基因轉移”(horizontal gene transfer, HGT)事件引入。這一發現不僅挑戰了傳統植物系統發育的認識，也為理解早期陸生植物如何適應缺鐵環境提供了新線索。

苔蘚植物在地球生態系統中扮演著重要角色，它們不僅是陸地的先鋒植物，還與微生物建立了緊密的共生關系。這種古老的聯盟不僅幫助苔蘚成功適應陸地環境，也可能推動了其演化進程。然而，苔蘚究竟如何通過基因水平轉移從微生物中獲得關鍵基因，以及這些基因如何塑造其環境適應力與進化軌跡，始終是科學界關注的熱點問題。

鐵是植物生長不可或缺的微量元素，參與葉綠素合成、呼吸代謝和光合作用等關鍵生理過程。但由于鐵在土壤中往往不溶，植物必須通過特定的機制來捕捉鐵。尼克胺是一種金屬螯合劑，可與鐵離子形成穩定絡合物，幫助植物在缺鐵環境中維持金屬離子平衡。此前，NAS基因被廣泛認為是所有陸生植物祖先所獲得，但其在苔蘚類植物中的分布與功能一直未被深入探討。研究團隊分析了超過130種苔蘚植物的基因組數據，覆蓋了大部分苔蘚植物重要類群。研究發現NAS基因在苔蘚中存在多次獨立的水平轉移事件，且這些轉移事件涉及不同的微生物供體(圖1)。

圖1.NAS基因的多重來源及其在生命之樹上的分布

研究團隊發現，苔蘚植物中的NAS基因并非源自單一祖先，而是通過至少五次獨立的NAS基因轉移事件從不同的微生物供體獲得，而這些事件涉及不同的苔蘚譜系及其微生物供體。例如，基因TetNAS來自細菌，而FunNAS和HypNAS/PolNAS則起源于真菌(圖2)。這意味著這些基因并非植物祖先代代相傳，而是在進化過程中通過借用微生物的基因資源而獲得的。這種“借基因”的方式使苔蘚植物能夠快速適應不同的生態環境，特別是在鐵貧乏的極端生境中生存下來。源自微生物的基因不僅豐富了苔蘚植物的基因庫，還增強了它們在不同環境中的適應能力。

研究還發現，在獲得NAS基因的苔蘚類群中，該基因不僅成功表達，還參與了鐵代謝調控過程，與苔蘚原有基因網絡發生了互作。轉錄組數據表明，NAS基因在苔蘚假根、原絲體中表達活躍，尤其在低鐵處理下顯著上調。這表明，這些外來基因不僅被苔蘚接納，而且融入了其生命活動的核心機制，成為真正的功能性組成部分。

圖2.NAS基因在陸地植物中的演化歷史

長期以來，科學家認為植物基因組進化主要依靠垂直遺傳，即親代向子代的基因傳遞。而水平基因轉移在動植物中被認為是極其罕見的現象，主要存在于微生物世界。這項研究則再次印證，HGT在苔蘚等早期陸地植物中并不罕見，是一種快速獲取新功能、應對環境挑戰的重要手段。在缺乏復雜根系和維管系統的早期陸地植物中，獲得來自微生物的基因可能是它們得以成功登陸、擴展生態位的關鍵策略。

這一發現挑戰了長期以來關于NAS基因僅源自單一祖先遺傳的假設。苔蘚植物能夠通過多次水平基因轉移事件，從不同的微生物供體中獲取基因，這一復雜的基因演化歷程不僅揭示了苔蘚植物在適應陸地環境中的獨特策略，也為深入理解植物與微生物之間的相互作用提供了新的視角(圖3)。

圖3.NAS基因的演化歷史總結

該項研究合作單位還包括華大生命科學研究院、法國蒙彼利埃農業學院、意大利帕多瓦大學等機構。仙湖植物園劉陽是本文的共同第一作者，仙湖植物園董珊珊和華大生命科學研究院余進參與了該項研究。

本課題得到深圳市城市管理和綜合執法局科研專項(No. 202005, 202203)等基金支持。

仙湖植物園在苔蘚植物的引種保育、科學研究、科普教育、園林景觀等方面開展了大量系統、深入的工作，成果豐碩。先后引種與保育了200余種苔蘚植物，包括來自極地、高原和荒漠等極端生境的物種;建成了全國首個專門用于苔蘚景觀展示與保育的園林景觀——“幽苔園”;系統開展了多領域的苔蘚研究工作，涵蓋多樣性調查、分類學、分子系統學、逆境適應、基因功能及基因組學等領域，率先建立并發布了蘚類和苔類的目級系統框架;在苔蘚科普領域有許多獨創成果，引領同行。本研究成果為理解植物如何通過基因創新適應陸地環境提供了新思路，也為未來作物改良中的鐵營養調控提供潛在基因資源。