2025年9月22日，一項由深圳市中國科學院仙湖植物園(以下簡稱仙湖植物園)牽頭，聯合國內外多家單位共同完成的重磅研究，以“Bryophytes hold a larger gene family space than vascular plants”(苔蘚植物基因組擁有比維管植物更豐富的基因家族)為題，發表于國際著名期刊《NatureGenetics》(自然-遺傳學)上。研究結果首次系統地揭示了苔蘚植物在基因家族層面擁有超越維管植物的多樣性，顛覆了長期以來關于苔蘚植物“原始、簡單”的認知。

圖1.新測序的123個苔蘚植物系統樹和基因組特征

研究團隊對123種苔蘚植物(包括苔類、蘚類和角苔類)的基因組進行了高質量測序(圖1)，構建了全球首個苔蘚“超級泛基因組”平臺(www.bryogenomes.org)(圖2)。

圖2.苔蘚植物基因組數據平臺

研究覆蓋了47個苔蘚植物目級代表(圖3)，填補了陸生植物譜系中的諸多空白。該成果標志著苔蘚研究全面邁入基因組時代，為后續植物比較基因組學的發展提供了重要支撐。主要研究結果如下：

圖3.苔蘚植物的目級系統和形態多樣性

1.苔蘚植物基因家族數量超越維管植物

研究表明，盡管苔蘚植物的基因組整體較小，但其基因家族的種類總量卻超過了維管植物(圖4)。尤其值得注意的是，苔蘚植物中“特有”及“譜系特異”基因家族的數量平均是維管植物的兩倍以上。這些基因家族不僅在結構上具有高度創新性，其功能也與環境適應密切相關，例如耐旱、抗紫外線及抗病菌等。

圖4 .苔蘚植物與維管植物基因家族數量的比較

值得注意的是，苔蘚植物中存在大量由非編碼序列de novo產生的新基因，這一現象此前主要在水稻、竹子等開花植物中被報道。本研究首次將苔蘚植物納入新基因起源的研究范疇，并提出在苔蘚的配子體(單倍體)階段，這些新基因可直接暴露于選擇壓力，更容易被“固定”，從而推動其基因家族多樣性演化。

2.苔蘚植物展現前所未有的水平基因轉移(HGT)規模

結果顯示，苔蘚植物每個基因組平均包含約229個來源于細菌、真菌、病毒等的“外源基因”，顯著高于維管植物的平均163個。與維管植物中多數HGT基因主要繼承自遠古的陸地植物祖先不同，苔蘚的HGT事件貫穿于其演化歷程的各個階段 (圖5)。部分苔蘚HGT基因具有突出的生態功能，例如抗菌、抗蟲，甚至參與重要次生代謝產物的合成。這一發現不僅深化了我們對植物與微生物共生及共同演化機制的理解，也為植物基因工程提供了潛在的功能基因資源。

圖5. a)綠色植物在不同進化節點獲得的水平轉移基因家族數量;b)各類群中水平轉移基因家族的累計數量

3.苔蘚植物獨特的抗蟲基因資源和免疫系統

研究結果揭示了苔蘚植物中一個源自真菌的抗蟲蛋白基因家族的演化歷史。該抗蟲蛋白(FBT)含有真菌子實體凝集素(FB_lectin)結構域，具有顯著的殺蟲活性，且分子量小、水溶性高，顯示出良好的應用潛力。研究人員對南亞頂鱗苔(Acrolejeunea sandvicensis)的FBT蛋白進行了原核表達和純化，并通過昆蟲毒性試驗證實其對棉鈴蟲具有高效的毒殺作用，同時對草地貪夜蛾表現出顯著的體重抑制效果(圖6)。這些結果初步揭示了FBT蛋白基因家族在農業抗蟲領域的巨大應用潛力。

圖6.a)水平轉移的FBT毒蛋白基因演化歷史;b–e) FBT毒蛋白對草地貪夜蛾和棉鈴蟲的昆蟲毒性實驗結果

研究發現苔蘚植物基因組中存在新的抗病基因家族，這些基因的存在為植物抗病機制研究開辟了新的方向。例如，在苔蘚植物基因組中發現了3類新的抗病基因受體，已經在煙草葉片中驗證了其活性(圖7)。與維管植物相比，苔蘚植物的免疫系統具有獨特的結構與功能，其抗病基因的多樣性與創新性為深入探討植物—病原體互作機制提供了新的切入點。這些新發現的抗病基因有望成為培育高抗病性農作物品種的重要基因資源，從而提升農業生產的穩定性與可持續性。

圖7. a)十類抗病基因受體在綠色植物中的分布;b)五類抗病基因受體在煙草葉片中的超敏反應

苔蘚植物在過去被認為是植物進化史上的“邊緣類群”，但此次研究發現，它們在基因創新和環境適應方面，展示出極其活躍和獨特的演化路徑。本研究不僅為理解植物適應陸地環境提供了新的遺傳視角，也為農業抗逆基因篩選、環境恢復和生態監測等應用提供了關鍵資源。隨著更多非模式植物的基因組被破譯，植物王國的復雜演化面貌將被更加清晰地勾勒出來。

本文的主要合作單位包括華大生命科學研究院(以下簡稱華大研究院)、深圳大學、南京農業大學、比利時根特大學、澳大利亞莫納什大學、美國康涅狄格大學等機構，共有來自五大洲的33個機構47位科學家共同完成。仙湖植物園董珊珊，華大研究院王思博、李林洲、余進，深圳大學張永夏，南京農業大學薛佳宇為該文章的共同第一作者。仙湖植物園和深圳華大研究院劉陽，華大研究院劉歡，比利時根特大學Yves Van de Peer，澳大利亞莫納什大學John L. Bowman為文章共同通訊作者。仙湖植物園張力、張壽洲、李建友也參加了研究工作。

本課題得到深圳市城市管理和綜合執法局科研專項(No. 202005, 202302, 202403)，國家科技重大專項(2023ZD04073)和10KP計劃等基金支持。

仙湖植物園在苔蘚植物的引種保育、科學研究、科普教育、園林景觀等方面開展了大量系統、深入的工作，成果豐碩。先后引種與保育了200余種苔蘚植物，包括來自極地、高原和荒漠等極端生境的物種;建成了全國首個專門用于苔蘚景觀展示與保育的園林景觀——“幽苔園”;系統開展了多領域的苔蘚研究工作，涵蓋多樣性調查、分類學、分子系統學、逆境適應、基因功能及基因組學等領域，率先建立并發布了蘚類和苔類的目級系統框架;在苔蘚科普領域有許多獨創成果，引領同行。此次聯合多家單位在Nature Genetics上發表的研究成果，充分展現了仙湖植物園在苔蘚研究領域的深厚積累與領先地位。