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水鳥是全球濕地生物多樣性的重要組分之一。在我國，數以萬計的水鳥在黃渤海濱海濕地遷飛、覓食、繁育和越冬，這包括勺嘴鷸、小青腳鷸、紅頸濱鷸等許多瀕危水鳥（圖1），受國內外社會各界的廣泛關注。當前，水鳥保護之所以備受關注，主要是由于許多水鳥具有珍稀、易受脅、瀕危等特征，認為水鳥是濕地生物多樣性、濕地健康和濕地保護修復成效的指示種（indicator species）。然而，水鳥在濕地生態系統中扮演著什么角色、發揮著哪些生態功能？

▲圖1 |黃渤海濱海濕地部分常見及瀕危水鳥。照片由張樹巖、Andrey Gulivanov、Vassiliy Vishnevskiy、Paul Hoekman、kajornyot 、JMrocek等拍攝，均已獲授權使用或為開源圖片。

近日，國際綜合性期刊 Nature Communications發表了復旦大學生物多樣性與生態工程教育部重點實驗室、上海長江河口濕地生態系統國家野外科學觀測研究站賀強教授團隊的研究成果“Shorebirds-driven trophic cascade helps restore coastal wetland multifunctionality”，通過在長江口濱海濕地互花米草治理區開展營養級聯野外控制實驗（圖2），研究了水鳥在濱海濕地修復中的生態功能，結果表明水鳥之所以亟需強化保護，不僅是因為其脆弱性、瀕危性，更是因為其發揮著重要生態功能。

▲圖2 |濱海濕地營養級聯控制實驗。

通過開展多年度連續監測，研究首先發現，以濱鳥為主的水鳥通過營養級聯顯著促進濱海濕地植被的恢復。在長江口崇明東灘潮間帶互花米草治理區，自然恢復未能使土著植物海三棱藨草定殖和恢復。按常規種植密度種植的海三棱藨草，由于植食性蟹類的啃食，同樣未能成功定殖。排除水鳥以模擬水鳥種群的持續喪失，由于降低了水鳥對植食性蟹類的捕食作用而引發植食性蟹類的季節性爆發，加劇了種植的海三棱藨草的消亡。相反，排除植食性蟹類模擬水鳥種群喪失前的高強度捕食作用，可使種植的海三棱藨草得以成功定殖和恢復（圖3）。

▲圖3 |水鳥、植食性蟹類和植被的變化趨勢。

通過進一步測定12種濕地功能，并應用平均值法和等同累計法（effective multifunctionality）分析多功能性，研究發現，水鳥還可通過影響蟹類對土著植被恢復的抑制作用和對土壤的擾動作用促進濱海濕地多種功能的恢復。自然恢復和僅種植海三棱藨草不能提升任何一種濕地功能；排除水鳥模擬水鳥種群的加劇喪失顯著降低了沉積物淤積、碳固持、氮累積、土壤重金屬凈化等濕地功能，使濕地平均多功能性顯著降低了20%；相反，排除植食性蟹類模擬水鳥種群喪失前的高強度捕食作用，顯著提高了初級生產力、次級生產力、風浪削減、沉積物淤積、土壤呼吸、氮礦化、凋落物分解、碳固持、氮累積和土壤重金屬凈化等多項濕地功能，使濕地平均多功能性顯著提高了61%（圖4）。

▲圖4 |不同修復處理中的濕地多功能性。

結合相關分析和水鳥非消費效應模擬實驗，研究還發現，不論水鳥是否捕食蟹類，均可強烈抑制植食性蟹類的豐度。水鳥對蟹類不僅存在致死性的捕食作用，還存在非致死性的恐嚇作用和干擾作用，這均可抑制蟹類的豐度、對植物的啃食及對土壤的擾動，并影響濕地植被和生態系統功能的恢復。此外，水鳥對蟹類的抑制作用在水鳥豐富的遷徙季節尤為強烈。

該研究表明，水鳥不僅是濕地生物多樣性和保護修復成效的指示種，還是調控濕地結構和功能的關鍵種（keystone species），可通過營養級聯顯著促進濱海濕地植被及生態系統功能的恢復。研究結果從生態功能角度為水鳥保護提供了新依據，為濱海濕地多功能性修復提供了基于自然的新方案。此外，該研究還為關鍵捕食動物有助于修復受損生態系統多功能性提供了實驗性證據，為推動生態系統修復從基于上行效應（bottom-up control）的奠基種修復模式向整合下行效應（top-down control）的多營養級修復模式轉變提供了關鍵依據，為協同野生動物保護和生態系統功能修復提供了新思路。

該研究由復旦大學聯合中國科學院植物研究所、南京林業大學、美國布朗大學、杜克大學、佛羅里達大學、北卡羅來納大學威爾明頓分校等科研人員完成。復旦大學賀強教授為該論文的通訊作者，課題組博士研究生李春明為第一作者，博士畢業生陳建設為第二作者。該研究得到了國家自然科學基金、上海市基礎研究特區計劃等項目的資助。

論文信息

標題：Shorebirds-driven trophic cascade helps restore coastal wetland multifunctionality

期刊：Nature Communications

類型：Article

作者：李春明, 陳建設, ...... , & 賀強*

時間：2023-12-06

DOI：https://doi.org/10.1038/s41467-023-43951-3

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