海平面在上升，

海洋在逐漸變暖，

嚴重且持久的干旱威脅著農作物、

野生物和淡水供應，

從北極的北極熊

到海灘筑巢的海龜，

我們星球上的生物多樣性

正受到氣候變化的影響，

也由于氣候變化，

人類與野生動物面臨著新的生存挑戰。

這或許聽上去并不是那么明朗，

不妨來看看魚兒們的遭遇……

體型與氣候變化有關嗎？

體型是一個重要的生物學與生態學特征[1,2]，然而，由于資源開發，導致部分野生種群的平均體型不斷下降，以及生態系統功能多樣性和恢復力的降低[3-5]。

此外，還有一種仍存爭議的假說 —— 溫度的升高會導致外溫動物的體型變小。這種變化被認為是對全球變暖的第三種普遍反應[6]，但與過度開發不同，它對生態系統中的所有物種都有影響。

通常處于溫度較高的實驗環境下的昆蟲、蠕蟲、爬行動物、魚類等物種的成體體型有變小的趨勢[7]。這種現象被稱為Temperature–size Rule。

魚類體型生長的示意圖 ©? Asta Audzijonyte

相同實驗條件下的水生物種對溫度變化的反應更加明顯，該結果引發了人們對氧氣供應作用的關注[8-10]。例如在169種水生物種中觀察到，每升溫一攝氏度，成體動物的體重平均下降5%，而陸生成體動物的體重僅下降0.5%。

然而，迄今為止，氣候變化生態學主要關注的是地理分布、物候和生物豐度的變化及其后果[11]，氣候變化導致大量物種體型的變化并沒有被系統地評估過。

在今年4月發表在《自然-生態與演化》(Nature Ecology & Evolution)一項長達數十年的研究[12]中，研究人員對100多萬份視覺調查數據進行了分析，以進一步了解魚類體型受氣候變化而變化的現象。

大堡礁內各種各樣的魚，澳大利亞 © Troy Mayne

研究方法

過去類似的研究主要傾向于數據量充足的被商業捕撈的物種；這項研究則借助了澳大利亞國家珊瑚礁監測網和珊瑚礁生命調查的大型水下視覺調查數據集[13,14]，有些地方已經連續監測了26年以上。

研究人員通過對數據充足的335個物種進行研究（研究對象未被隨機選擇），包括小型魚類、大型魚類和鯊魚（包括被商業捕撈的物種，但大多數是未被捕撈的）。

調查數據的空間分布參考圖，根據海平面溫度進行了顏色區分 ©? Asta Audzijonyte

首先，他們對澳大利亞不同地區的同種魚類進行了觀察，并分析了自然分布中溫度較高或較低的水域對其體型的影響。

其次，他們研究了隨著時間的推移分布在同一地區的魚類是如何受到氣候變化的影響。

有的變大，有的變小？

研究結果表明，溫度是影響野生巖礁魚類體型大小的主要決定因素，而且隨著時間和空間的變化，牠們平均體型的差異會變得較大。

時間與空間因素影響差異圖 ©? Asta Audzijonyte

在物種的自然分布種群里，時間因素所產生的影響比空間要大得多 —— 在較暖或較冷的水域下（空間因素），溫度每變化1攝氏度，魚類種群的平均體長會出現4%的差異；然而當溫度因全球變暖而變化時（時間因素），每變化0.5攝氏度會出現接近20%的變化幅度，該數字是過去近二十年內的變化評估。

令人驚訝的是，研究人員還發現，一些魚在水溫變暖的情況下體型反而變大了。

不同種類魚大小變化的參考圖 © Asta Audzijonyte

在一些魚類中，約45%的物種因氣候變化體型增加，相反約55%的物種體型減小。同時，還發現這樣一種趨勢 —— 體型較大的物種傾向于變得更大，而體型較小的物種則傾向于變得更小。

對海洋生態的影響

這項研究之所以重要，原因之一是它展示了海洋物種對氣候變暖反應的復雜性，不同物種的不同體型變化直接影響著食物網和生態系統的重組、以及群落對其他外部壓力（如捕魚、沿海污染）的適應性與恢復力。

隆頭鸚嘴魚(Bolbometopon muricatum)，澳大利亞 © Ju?rgen Freund / WWF

而許多生物特性都是以體型大小為尺度，因此群落體型的平均值、變化幅度和形態都會影響到生態系統的整體功能[15]。

例如體型越小的魚被捕食的幾率相對較高，這意味著牠們將面臨著更高的死亡率。

白條雙鋸魚(Amphiprion frenatus)，斐濟 © Cat Holloway / WWF

尤其重要的是，我們發現群落中不同物種間的體型的變化并不一致——大型掠食性物種總的生物量和生產量可能會隨著溫度的升高而增加，而小型掠食性物種的生產量則會下降。

因此，可以預見食物網結構會發生復雜變化。那么了解這種體型趨勢的影響，對保護海洋生物多樣性是十分重要的。

資料整理&編輯：捷西

排版：捷西

本文數據資料來源：

? Fish body sizes change with temperature but not all species shrink with warming (2020)

? https://news.mongabay.com/2020/04/climate-change-makes-some-fish-smaller-and-others-bigger-study-finds/

[1] Brown, J. H., Gillooly, J. F., Allen, A. P., Savage, V. M. & West, G. B. Toward a metabolic theory of ecology. Ecology 85, 1771–1789 (2004).

[2] Blanchard, J. L., Heneghan, R. F., Everett, J. D., Trebilco, R. & Richardson, A. J. From bacteria to whales: using functional size spectra to model marine ecosystems. Trends Ecol. Evol. 32, 174–186 (2017).

[3] Fisher, J. A., Frank, K. T. & Leggett, W. C. Breaking Bergmann’s rule: truncation of Northwest Atlantic marine fish body sizes. Ecology 91, 2499–2505 (2010).

[4] Shackell, N. L., Frank, K. T., Fisher, J. A., Petrie, B. & Leggett, W. C. Decline in top predator body size and changing climate alter trophic structure in an oceanic ecosystem. Proc. R. Soc. Lond. B 277, 1353–1360 (2009).

[5] Rouyer, T., Sadykov, A., Ohlberger, J. & Stenseth, N. C. Does increasing mortality change the response of fish populations to environmental fluctuations? Ecol. Lett. 15, 658–665 (2012).

[6] Gardner, J. L., Peters, A., Kearney, M. R., Joseph, L. & Heinsohn, R. Declining body size: a third universal response to warming? Trends Ecol. Evol. 26, 285–291 (2011).

[7] Angilletta, M. J. Jr, Steury, T. D. & Sears, M. W. Temperature, growth rate, and body size in ectotherms: fitting pieces of a life-history puzzle. Integr. Comp. Biol. 44, 498–509 (2004).

[8] Forster, J., Hirst, A. G. & Atkinson, D. Warming-induced reductions in body size are greater in aquatic than terrestrial species. Proc. Natl Acad. Sci. USA 109, 19310–19314 (2012).

[9] Lefevre, S., McKenzie, D. J. & Nilsson, G. E. Models projecting the fate of fish populations under climate change need to be based on valid physiological mechanisms. Glob. Change Biol. 23, 3449–3459 (2017).

[10] Pauly, D. The relationships between gill surface area and growth performance in fish: a generalization of von Bertalanffy’s theory of growth. Meeresforschung 28, 251–282 (1981).

[11] Pecl, G. T. et al. Biodiversity redistribution under climate change: impacts on ecosystems and human well-being. Science 355, eaai9214 (2017).

[12] Asta Audzijonyte, Shane A. Richards, Rick D. Stuart-Smith, Gretta Pecl, Graham J. Edgar, Neville S. Barrett, Nicholas Payne and Julia L. Blanchard. Fish body sizes change with temperature but not all species shrink with warming (2020)

[13] https://atrc.org.au/

[14] https://reeflifesurvey.com/

[15] Fritschie, K. J. & Olden, J. D. Disentangling the influences of mean body size and size structure on ecosystem functioning: an example of nutrient recycling by a non‐native crayfish. Ecol. Evol. 6, 159–169 (2016).