【期刊文章推薦】Mycology | 何為鐮孢菌?；?？
何為鐮孢菌?；?？
提出問題
植物病原真菌?；停╢orma specialis，簡稱f.sp.）的概念最早由Eriksson（1894）提出，用以區分形態相似但寄主偏好性不同的禾柄銹菌（Puccinia graminis）。后于第三屆國際植物學大會上被定義為種下分類單元（參見：Proceedings of the 3rd International Botanical Congress, 1910, Brussels Chapter II, Recommendation I bis）。此后Snyder和Hansen（1940）將這一概念引入鐮孢菌屬，其中尖鐮孢（Fusarium oxysporum）的?；鸵蚺c作物枯萎病的密切關聯而得到廣泛應用，這一分類體系的建立基于核心假設：特定?；团c其對應寄主植物之間存在專一性致病關系。
根據Fungal Names數據庫統計，截至2025年7月，全球已發表并記錄的尖鐮孢（Fusarium oxysporum）?；停╢orma specialis）達138個。現行鑒定流程遵循Snyder和Hansen（1940）的方法，一般通過形態特征確定其物種歸屬，然后依據相應的寄主區分其所屬?；汀＠鐚е路芽菸〉募忡犳呔昏b定為尖鐮孢番茄?；停‵. oxysporum f.sp. lycopersici）、導致黃瓜枯萎病的尖鐮孢菌被鑒定為尖鐮孢黃瓜?；停‵. oxysporum f.sp. cucumermum）。因其直觀性和便利性，這一概念和分類體系在植物病理學、作物遺傳育種、微生物生態學等多個學科和領域得到了廣泛應用。然而，隨著分子系統學研究的深入和交叉接種實驗數據的積累，開始有證據顯示鐮孢菌的部分?；涂赡懿⒉粐栏褡裱耙环N?；蛯环N寄主”的模式，總體仍缺乏系統性研究和深入調查。
2025年7月，中國科學院微生物研究所蔡磊研究員團隊在Mycology期刊發表了題為“What is Fusarium forma specialis?”的研究論文。課題組在前期系統揭示禾谷類作物鐮孢菌物種多樣性并提出“鐮孢菌病原組”概念的基礎上，將研究拓展至經濟作物。本研究系統性收集了來自中國23個省市自治區37種主要經濟作物的171份具有廣泛代表性的枯萎病樣本，分離培養了鐮孢菌659株。通過基于多相分類的精準鑒定，首次在較大規模樣本基礎上構建了致枯萎病鐮孢菌的物種多樣性譜系，并深入解析了物種-?；?寄主三者間的對應關系與地理分布格局。此外，研究結合交叉致病實驗，檢驗了“鐮孢菌?；汀狈诸愺w系在實踐應用中的科學性和可靠性。
圖1. 研究概覽：如圖所示，來自同一植物寄主的鐮孢菌枯萎病菌株具有高度的物種多樣性。
主要科學發現
對“鐮孢菌?；汀备拍畹奶魬?/strong>
研究團隊從37種作物枯萎病樣品中鑒定出46個鐮孢菌物種。研究結果表明，源自同一寄主的病原菌株在系統發育樹上并未形成預期的獨立進化分支（圖1）。例如：1）從24份番茄枯萎病樣本中分離到的110株鐮孢菌，按傳統?；头诸惥鶓昏b定為尖鐮孢番茄?；停‵. oxysporum f.sp. lycopersici），但結合系統發育分析與現行分類系統，這些菌株被精細鑒定為21種鐮孢菌，豐富度最高的3種分別為尼倫伯格鐮孢菌（F. nirenbergiae）、庫格南鐮孢菌（F. cugenangense）、緊湊鐮孢菌（F. compactum）；2）類似地，從16份黃瓜枯萎病樣本中分離到的86株原歸為尖鐮孢黃瓜?；停‵. oxysporum f.sp. cucumermum）的菌株，被鑒定為16種鐮孢菌，豐富度最高的3種分別為緊湊鐮孢菌（F. compactum）、棒狀鐮孢菌（F. clavum）、濰坊鐮孢菌（F. weifangense）；3）從10份草莓枯萎病樣本中分離到的26株原歸為尖鐮孢草莓專化型（F. oxysporum f.sp. fragariae）的菌株，被鑒定為16種鐮孢菌，豐富度最高的3種分別為近棒狀鐮孢菌（F. paraclavum）、庫格南鐮孢菌（F. cugenangense）、彎孢鐮孢菌（F. curvatum）（圖2）。從其他寄主上分離的其他?；痛蟛糠忠捕急昏b定為多個鐮孢菌物種。更值得注意的是，研究發現多種鐮孢菌表現出了顯著的跨作物侵染特性。例如，蘇拉維西鐮孢菌（F. sulawesiense）與尼倫伯格鐮孢菌（F. nirenbergiae）在茄子、番茄、辣椒、黃瓜、草莓、香蕉這6種作物的枯萎病樣品中均被分離到（圖2b）。這些發現從根本上否定了鐮孢菌“?；团c其對應寄主植物之間存在專一性致病關系”的傳統認知（Snyder and Hansen 1940）。
圖2. 不同作物枯萎病相關鐮孢菌的物種多樣性及分布。（a）37種寄主上收集的枯萎病樣品數目及每種寄主上分離到的鐮孢菌物種數；（b）不同寄主（樣品數量大于10）上分離到的鐮孢菌組成詳情。分離株數量（0–7個）用顏色的陰影（從淺到深）表示，經致病測試驗證的物種用★標記。
從“鐮孢菌?；汀钡健扮犳呔≡M”
研究選取部分作物開展了鐮孢菌致病性測試，證實多種鐮孢菌復合侵染同一病株的現象在經濟作物枯萎病樣品中同樣普遍存在（圖3），從而進一步驗證了團隊此前在禾谷類作物鐮孢菌病害調查中提出的“鐮孢菌病原組”概念。例如，在一株黃瓜枯萎病病株的根莖維管束處（圖3h, i），成功分離鑒定出3種鐮孢菌（圖3j–l），且經驗證這3個物種均能單獨引發典型黃瓜枯萎癥狀（圖3n–p）。全樣本統計分析顯示，57%的樣本存在復合侵染現象（圖4），表明多種鐮孢菌協同致病可能是枯萎病發生的普遍模式。這一發現為未來植物抗病育種中靶標正確的病原譜、輪作抗病實踐中正確選擇輪作作物等關鍵問題提供了重要基礎科學依據。此外，結果還顯示枯萎病致病菌不僅限于尖鐮孢復合種內成員，親緣關系較遠的其他復合種成員對作物枯萎病也表現出較強的致病性（圖3）。
圖3. 番茄和黃瓜枯萎病的田間觀測癥狀與致病測試。（a）番茄枯萎病的田間癥狀；（b）患有枯萎病的番茄植株的維管束褐變；（c–d）分離自b圖維管束的輪枝鐮孢菌（F. verticillioides）和尼倫伯格鐮孢菌（F. nirenbergiae）的分生孢子形態；（e）無菌水處理的番茄幼苗；（f–g）分別用F. verticillioides 和 F. nirenbergiae的菌懸液處理的番茄幼苗癥狀；（h）黃瓜枯萎病的田間癥狀；（i）患有枯萎病的黃瓜植株的根部癥狀；（j–l）分離自i圖根莖維管束的禾谷鐮孢菌（F. graminearum）、番薯鐮孢菌（F. ipomoeae）和絲瓜鐮孢菌（F. luffae）的分生孢子形態，上述3個物種均不屬于尖鐮孢復合種；（m）無菌水處理的黃瓜幼苗；（n–p）分別用F. graminearum、F. ipomoeae 和 F. luffae的菌懸液處理的黃瓜幼苗癥狀。分生孢子圖上的標尺為10 μm。更多致病測試信息見原文。
圖4. 枯萎病樣品上存在的復合侵染現象。
經濟作物枯萎病相關鐮孢菌的物種多樣性
如上所述，基于形態學比較和多基因系統發育分析，本研究的659株鐮孢菌被鑒定為46個物種（圖5），包含7個本文描述的、形態和分子特征均與已知種存在較大差異的鐮孢菌新種（圖6）：F. aflagelliforme、F. hordeum、F. liaoningense、F. neolongifundum、F. paraclavm、F. paraodoratissimum、F. tongrenense。這些新物種的發現進一步表明，Snyder和Hansen（1940）定義的“鐮孢菌?；汀辈⒎亲匀环诸悊卧Ｔ摳拍畹拈L期沿用可能導致我們忽視很多獨立的物種，限制對鐮孢菌多樣性及相關病害的認識與有效防控。
圖5. 本研究獲得的鐮孢菌系統發育多樣性。
圖6. 本研究發現并描述的7個鐮孢菌新種。
綜上，該研究更新了人們對枯萎病宿主-鐮孢菌病原體關系的認識，以大量實驗材料和數據挑戰了“鐮孢菌?；汀彼拗魈禺愋缘睦碚摶A。研究結果證實傳統定義的大部分“鐮孢菌?；汀睂嶋H上是一組病原體的統稱，包含了很多親緣關系各異的鐮孢菌獨立物種。基于這些發現，作者建議后續的研究和名稱的使用逐步淡化“鐮孢菌專化型”概念，轉而采用經確認的正式現用物種名稱，同時應高度關注“鐮孢菌病原組”這一復合侵染現象。后續研究應通過更廣泛的致病性測試、多組學分析和生態學研究等手段，深入揭示“鐮孢菌病原組”中各成員之間以及成員與寄主的復雜相互作用關系，為枯萎病防控、抗病育種以及植物病理學等領域的相關研究提供理論基礎和科學依據。
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引用信息
Mycology期刊引用：
Han SL, Zhao P, Wang MM, Jiang XY, Liu F, Huang JE, Cai L. 2025. What is Fusarium forma specialis? Mycology. 1–36. doi: 10.1080/21501203.2025.2528352.
Tips
本研究得到了國家自然科學基金（U24A20343）等項目的資助。
作者信息
第一作者
韓士玲 中國科學院微生物研究所 博士后
通訊作者
蔡磊 中國科學院微生物研究所 研究員
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